La Spermatogenèse
I. Définition :
La.
Spermatogenèse désigne le processus de transformation de cellules
souches appelées spermatogonies en cellules spécialisées dans la
reproduction: les gamètes mâles ou spermatozoïdes.
Ce processus se déroule dans l’appareil génital mâle, au niveau des tubes séminifères du testicule.
II. Appareil génital male :
L’appareil génital mâle exerce deux fonctions complémentaires:
• Exocrine :
Et
cela par la production de spermatozoïdes qui sont émis hors de
l’organisme dans un liquide de composition complexe appelé: Le sperme.
• Endocrine :
Et cela par la production d’hormones sexuels mâles appelées androgènes, essentiellement représentées par la testostérone.
A. Aspect général :
D’un point de vue anatomique, l’appareil génital mâle comporte:
- 2 gonades ou glandes sexuelles qui sont les testicules.
Les voies excrétrices:
• Intracellulaire : Tubes droit - Rete testis – Cônes efférents.
-
• Extracellulaire : Canal épididymaire - Canal déférent- Canal éjaculateur - Urètre
- Les glandes annexes : vésicules séminales, prostate et glandes de Mery-Cowper.
- L’organe d’accouplement ou verge.
B. Le Testicule :
Organe ovoïde (4,5 x 3 x 2 cm), logé dans a un sac cutané externe : le scrotum.
Le testicule présente en l’aspect suivant:
-
Il est entouré par l’albuginée qui est une capsule conjonctive
fibreuse, inextensible, dont une portion épaissie au pôle supérieur,
forme le corps de Highmore.
-
Partant de ce dernier et irradiant vers la périphérie, de fines
cloisons conjonctives appelés septa testis délimitent des lobules
testiculaires (200 à 300 par testicule).
- Chaque lobule contient, au sein d’un tissu interstitiel, un peloton de tubes séminifères (1 à 4 par lobule).
-
Les tubes séminifères, de chaque lobule confluent en un tube droit, de 1
mm de long qui se continue dans le rete testis (réseau serré de
canalicules au diamètre irrégulier) raccordé a l’épididyme.
- Tubes droits et rete testis sont noyés dans le corps de Highmore.
C. Epididyme :
Elle présente trois parties:
• Sa tête épaisse, coiffe le pôle supérieur du testicule.
• Son corps épouse sa forme externe.
• Enfin, sa queue se termine directement dans le canal déférent.
L’épididyme contient deux types de canaux :
Les cônes efférents :
•
Ils désignent 12 à 15 tubes issus du rete testis et qui émergent du
hile du testicule pour se raccorder à l'angle droit au canal
épididymaire.
• Le canal épididymaire :
C'est un long canal (6 m) pelotonné sur lui-même et se poursuivant par le canal déférent.
D. Lobule testiculaire :
Le parenchyme testiculaire comprend les tubes séminifères et le tissu interstitiel.
1) Tubes séminifères :
En coupe transversale, un tube séminifère apparaît constitué par:
- La membrane propre :
Fine membrane conjonctive externe contenant des cellules contractiles
- L’épithélium germinal :
Il s’agit d’un épithélium très particulier, dont l’épaisseur correspond du rayon du tube
Cet épithélium comporte 2 types de cellules:
Cellules de Sertoli :
• En microscopie optique :
Elles
apparaissent comme des cellules de grande taille (L 70 l 1=20 um) et de
forme complexe, disposées tous les 30 à 40 um, selon les rayons du tube
séminifère, comme des sortes de piliers.
Leur pôle basal est accolé à la membrane propre et leur pôle apical atteint la surface de l’épithélium.
Elles
sont de plus reliées entre elles, aux extrémités de leurs prolongements
latéraux, par des jonctions serrées créant ainsi une véritable barrière
étanche : la barrière hémato-testiculaire.
Deux
compartiments sont ainsi délimités: un compartiment basal périphérique
et un compartiment ad-luminal, communiquant avec la lumière du tube.
• En microscopie électronique :
on
note les particularités suivantes: Une abondance du réticulum
endoplasmique lisse ainsi qu'un appareil de Golgi bien développé, une
activité sécrétoire avec présence de nombreux lysosomes et enfin une
activité phagocytaire.
• Cellules de la lignée germinale :
Elles
sont disposées entre les cellules de Sertoli en assises plus ou moins
régulières de la périphérie vers le centre du tube séminifère.
Elles représentent les stades successifs de la spermatogenèse, à savoir:
• Spermatogonies.
• Spermatocytes primaires (I).
• Spermatocytes secondaires.
• Spermatides.
•
• Spermatozoïdes.
2) Tissus interstitiel :
Tissu
conjonctif très fin, il contient: a. les éléments vasculaires et
nerveux du testicule b. des îlots de cellules interstitielles ou
cellules de Leydig Ces cellules montrent le caractère ultra structural
de cellules glandulaires endocrines sécrétrices de stéroïdes (richesse
en réticulum endoplasmique lisse et mitochondries à crêtes tubulaires).
En effet, les cellules de Leydig sont responsables de la sécrétion
d’androgènes.
III. Déroulement de la spermatogenèse :
La spermatogenèse comprend quatre étapes : la multiplication, la croissance, la maturation, la différenciation.
La succession de ces étapes constitue le cycle spermatogenétique dont la durée est estimée à 74 jours.
A. Phase de multiplication :
Elle
intéresse les spermatogonies qui sont des cellules souches diploïdes et
elle est caractérisée par une succession de mitoses qui va aboutir à la
formation de spermatocytes I, également diploïdes.
Les spermatogonies:
- Ils sont observés à la périphérie des tubes séminifères.
- Ils ont une forme ovoïde et sont de petite taille (10 à 15 um).
Ils comptent deux types, définis par l’aspect de leur noyau:
• Spermatogonies A, dites poussiéreuses, à noyau homogène, finement granuleux qui sont elles-mêmes de 2 sortes:
Les unes à noyau clair, spermatogonies Ap (pale), les autres à noyau sombre, spermatogonies Ad (dark).
• Spermatogonies B, appelées croûtelleuses à noyau pourvu de chromocentres très nets.
-
Au début du cycle spermato génétique, des spermatogonies Ad entrent en
mitose et se transforment chacune en une nouvelle spermatogonie Ad (ce
qui permet d’en reconstituer le stock) et en une spermatogonie Ap.
-
Cette dernière évolue ensuite de manière irréversible : elle donne
naissance, par mitose, à deux spermatogonies B, lesquelles se divisent
chacune en deux spermatocytes de premier ordre (spermatocytes I).
- A partir d’une spermatogonie Ap, il se forme donc 4 spermatocytes1.
B. Phase de croissance :
Les
spermatocytes I subissent une phase de croissance cytoplasmique qui les
transforment en grandes cellules ou auxocytes qui sont des cellules
diploïdes de 25 p de diamètre à noyau arrondi avec Une chromatine en
mottes.
Le passage d’une spermatogonie poussiéreuse A à 4 auxocytes dure 27jours.
C. Phase de maturation :
Les
auxocytes subissent la méiose, c’est à dire 2 divisions successives qui
vont entraîner la réduction de moitié du nombre de chromosomes et de la
quantité d’ADN.
1) Première division de méiose ou division réductionnelle :
Les
auxocytes (2n chromosomes, 2q ADN) doublent leur quantité d’ADN (4q
ADN) puis subissent cette première division qui est longue (22 jours),
et qui va aboutir à la formation de 2 spermatocytes II.
Ces cellules sont:
• De petite taille (10 à 12 pm) à n chromosomes (cellules haploïdes) mais à 2q ADN.
• Ne contenant qu’un seul chromosome sexuel (X ou Y).
2) 2ème division de méiose ou division équationnelle :
Très rapide (moins de 48 heures), elle explique le fait que le stade spermatocyte II soit très rarement observé.
Elle aboutit, à partir d’un spermatocyte II à. 2 spermatides qui sont des cellules:
• Légèrement allongées, haploïdes et de petite taille (8 à 10 pm).
• S’observant vers l’intérieur du tube séminifère.
• A noyau clair possédant un nucléole volumineux.
En résumé, un auxocyte (2n chromosomes, 2q ADN) donne naissance à 4 spermatides (n chromosomes, q ADN).
La
méiose produit deux grandes populations de spermatides (à X ou à Y) et
crée une très grande diversité génétique par la répartition au hasard
des chromosomes.
D. Phase de différenciation ou spermatogenèse :
Cette
phase ne comporte pas de division cellulaire mais seulement des
transformations nucléaires et cytoplasmiques des spermatides.
Elle aboutit à la formation de cellules spécialisées dans la reproduction : les spermatozoïdes.
Ces transformations, vont intéresser à la fois le noyau et le cytoplasme de la spermatide et consistent-en:
1) La formation de l’acrosome :
L’appareil
de Golgi fournit de nombreuses vésicules qui confluent pour donner une
vésicule unique dans laquelle apparaît peu à peu une masse granuleuse
dense appelée la vésicule proacrosomique.
Cette
dernière, d’abord proche des centrioles, rejoint le noyau (au niveau du
pôle antérieur du futur spermatozoïde) et s’étale, en une cape
acrosomique; son contenu devient par la suite homogène, on parle alors
d’acrosome.
L’acrosome, très riche en enzymes hydrolytiques (hyaluronidase, acrosine, etc.), constitue un lysosome spécialisé.
En effet, son équipement enzymatique est indispensable au spermatozoïde pour qu’il atteigne l’ovocyte lors de la fécondation.
2) La formation du flagelle :
L’appareil centriolaire de la spermatide est profondément modifié:
2.1) Le centriole proximal :
Il vient se loger dans une légère dépression du noyau au pôle opposé à l’acrosome (pôle postérieur) et il ne sera pas modifié.
2.2) le centriole distal :
Il
disparaît peu à peu et il est remplacé par une structure complexe en
forme d’entonnoir dont la base est orientée vers le noyau et dont la
paroi est constituée par l’association de 9 colonnes segmentées.
Pendant
que s’élabore cette structure, les microtubules du centriole distal
s’allongent et s’organisent en un axonème typique (9 doublets
périphériques et un doublet central).
Cet axonème s’allonge et émerge de la cellule en repoussant la membrane plasmique.
3) La condensation du noyau :
La
chromatine se condense progressivement pour donner un noyau compact
très dense de forme allongée dans lequel persistent quelques lacunes
claires.
Cette
compaction est due en grande partie, au remplacement des histones liées
à l’ADN par d’autres protéines basiques : des protamines.
Par la suite, le noyau sera insensible à l’ADNase présente dans les voies génitales mâles.
4) Formation du manchon mitochondrial :
Dans le cytoplasme les mitochondries, d’abord dispersées, se regroupent autour de l’axonème à mesure que celui-ci s’organise.
Elles
s’alignent pour former une spirale autour de la partie proximale du
flagelle, réalisant de la sorte, un véritable manchon mitochondrial.
5) Isolement des restes cytoplasmiques :
Tout
le reste du cytoplasme est éliminé, vers la fin de la spermatogenèse,
sous forme d’une goutte qui s’écoule le long du flagelle et qui se
fragmentera: la goutte cytoplasmique.
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