Première semaine du développement embryonnaire
I. Introduction :
La
première semaine du développement embryonnaire correspond à la période
pré-morphogénétique, période pendant laquelle se suivent trois grands
phénomènes embryonnaires à savoir, la fécondation, la segmentation
(formation de la morula) et la formation du blastocyste.
II. Fécondation
La
fécondation est la formation d'un oeuf par fusion d'un ovocyte II,
bloqué en métaphase II, (souvent appelé faussement ovule par la plupart
des personnes) émis par l'ovaire et un spermatozoïde. C'est la mise en
commun de deux lots d'ADN, permettant ainsi la reconstitution du
patrimoine génétique (2 n chromosomes). La fécondation se déroule, le
plus souvent, dans le tiers externe des trompes utérines.
1) Trajet des spermatozoïdes :
Suite
à un coït, l’orgasme chez l’homme se manifeste par l’éjaculation de 3
ml de sperme environ dans le vagin. Seuls les éléments mobiles pénètrent
dans la glaire cervicale du col utérin, le liquide séminal est laissée
au fond de la cavité vaginale où il sera évacué. Dans le col utérin, la
production de la glaire cervicale est maximale au moment de l'ovulation.
Son pH varie de 6.5 à 8.5. Elle ne laisse passer les spermatozoïdes que
pendant la phase d'ovulation c'est-à-dire 2 jours avant et 1 jour
après. La glaire possède un pouvoir bactériostatique et bactéricide.
Parmi les 300 millions de spermatozoïdes déposés dans la cavité
vaginale, à peine 2 millions parviennent dans la cavité utérine grâce à
leurs propres mouvements, favorisés par les contractions du col utérin,
qui sont au maximum au moment de l'ovulation, et par l'orgasme. Les
autres spermatozoïdes sont éliminés soit par le pH acide du vagin, soit
par les mailles de la glaire cervicale. Au cours du transit
utéro-tubaire, les spermatozoïdes sont aidés dans leurs déplacements par
un courant liquidien créé par les mouvements des cils et les
contractions de la paroi utérine et des trompes. Leur nombre diminue
encore, car un bon nombre est digéré par les cellules phagocytaires.
Dans le tiers externe de l’oviducte, une dizaine de spermatozoïdes est
retenue autour de l’ovocyte II, bloqué en métaphase II, les autres sont
éliminés par les deux pavillons dans la cavité péritonéale où ils seront
phagocytés. Actuellement, on admet que la durée du trajet des
spermatozoïdes, de la cavité vaginale jusqu’au tiers externe de
l’oviducte, est de 30 minutes en moyenne.
2) Période de fécondabilité :
La
maturation des spermatozoïdes s’effectue initialement dans le canal
épididymaire où leur mobilité est acquise et leur pouvoir fécondant dit
encore capacitation (capacité de pénétrer l’ovocyte II) est réprimé.
Cette décapacitation est provoquée par la fixation des éléments du
liquide séminal sur la membrane plasmique des spermatozoïdes et la
membrane externe de l’acrosome qui bloquent toute réaction acrosomiale
prématurée.
Dans le tiers externe de l’oviducte, au contact des cellules du cumulus oophorus,
les
spermatozoïdes acquièrent leur pouvoir fécondant : certaines régions de
la membrane plasmique du spermatozoïde deviennent dépourvues de
protéines et leur fusion avec la membrane externe de l’acrosome est à
l’origine de la vacuolisation (vésiculisation) de la surface de la tête
du spermatozoïde, permettant ainsi la libération des hydrolases hors de
l’acrosome : c’est la réaction acrosomiale.
Par
ailleurs, dans l’appareil génital féminin, la durée de vie des
spermatozoïdes est de 48 heures, quant à celle de l’ovocyte II est de 24
heures en moyenne dont la fertilité diminue à partir de la 7ème heure
qui suit l’ovulation.
3) Rencontre des deux gamètes :
L’acquisition
du pouvoir fécondant est à l’origine de la vésiculisation de la
membrane du spermatozoïde et la membrane externe de l’acrosome. Ceci
provoque la réaction acrosomiale, qui consiste en une ouverture de
l’acrosome (figure 1). Suite à ce phénomène il y a libération du contenu
acrosomial, constitué de trois enzymes principales (aux), à savoir :
• les hyaluronidases : elles détruisent le ciment intercellulaire du cumulus
oophorus et celui de la corona radiata ;
• la C.P.E. (Corona Penetrating Enzym) : elle dissout les cellule de la corona radiata ; et
•
l’acrosine : elle dépolymérise les glycoprotéines (ZP1), responsables
de la consolidation de la zone pellucide. Cette dernière constitue la
barrière interspécifique. Il y a, en effet, une haute spécificité entre
les spermatozoïdes et la zone pellucide ; seuls les spermatozoïdes de
l’espèce humaine peuvent s’y fixer grâce à ZP2 et ZP3.
Le
contact entre les deux gamètes ne s’effectue pas de façon quelconque :
en effet, le spermatozoïde atteint tangentiellement la surface de
l’ovocyte II. Il y a ensuite accolement et fusion de la membrane
plasmique du spermatozoïde et celle de l’ovocyte II : c’est la
plasmogamie (figure 2).
Chez
l’espèce humaine, au cours de la fécondation, c’est la totalité du
spermatozoïde qui pénètre dans l’ovocyte II excepté sa membrane qui
demeure à l’extérieur accolée à celle de l’ovocyte II.
4) Conséquences de la fécondation :
Les conséquences de la fécondation de résument comme suit :
•
blocage de la polyspermie (pénétration d’autres spermatozoïdes) : par
exocytose, les granules corticaux de l’ovocyte II rejettent leurs
produits de sécrétions dans l’espace périvitellin, compris entre la zone
pellucide et la membrane plasmique de l’ovocyte II, pour former la
membrane de fécondation, qui intervient dans la destruction des sites
récepteurs des spermatozoïdes et le blocage de la polyspermie (figure 3)
;
• Achèvement de la deuxième division équationnelle de l’ovocyte II, qui donne l’ovule et le deuxième globule polaire ;
• Transformation des deux noyaux mâle et femelle en pronucleï : respectivement le pronucléus mâle et le pronucléus femelle ;
• Réveil des enzymes cytoplasmiques de l’ovule ; et
• Décondensation de l’A.D.N. du spermatozoïde.
III. Amphimixie :
Les
deux pronucleï se dirigent vers le centre de l’ovule et, lorsqu’ils
sont très rapprochés, il y a condensation de leurs chromatines en
chromosomes, puis fragmentation et disparition de leurs enveloppes
nucléaires.
Il
se forme un appareil achromatique dépourvu de centrioles (ce qui est
une particularité des mammifères) ; les deux lots de chromosomes se
disposent sur ce fuseau et la première division de segmentation du
zygote est prête à survenir.
IV. Segmentation :
Le
zygote, issu de l’amphimixie, se segmente le long de l’oviducte tout en
se dirigeant vers la cavité utérine. La segmentation consiste en une
série de divisions morcelant le zygote en cellules de plus en plus
petites appelées blastomères.
1) Formation de la morula :
C’est
une masse cellulaire compacte, qui apparaît à la suite de quatre ou
cinq divisions successives ; on parle, en effet, de morula dès qu’il y a
seize blastomères et jusqu’au stade de 32 cellules environ. La
segmentation est relativement précise, mais elle présente cependant, des
variations individuelles. Le temps zéro étant la pénétration du
spermatozoïde dans l’ovocyte II, on a les stades suivants :
• Stade à 2 blastomères : entre la 24ème et la 30ème heure ;
• Stade à 3 blastomères : entre la 30ème et la 36ème heure ;
• Stade à 4 b blastomères : entre la 36ème et la 40ème heure ;
• Stade à 8 blastomères : entre la 40ème et la 50ème heure ; et
• Stade morula : (de 16 à 30 blastomères) : entre la 50ème et la 80ème heure, c’est à dire les 3ème
et 4ème jours (figure 4).
La
taille des blastomères est plus ou moins égale, mais au stade morula,
les blastomères périphériques sont légèrement plus petits (micromères)
que les blastomères centraux (macromères).
V. Formation du blastocyste :
Dans
la cavité utérine, vers le 5ème jour du développement embryonnaire, à
l’intérieur de la morula apparaissent des lacunes intercellulaires, qui
fusionnent ensuite en une cavité unique, emplie d’un liquide provenant
du milieu utérin. La forme de cette cavité est telle qu’elle permet de
distinguer deux groupes de cellules :
• Une couche périphérique de cellules aplaties : le trophoblaste ; et
• Un groupe de cellules polyédriques ou sphériques, accolé au trophoblaste : le bouton embryonnaire ou embryoblaste (figure 4).
Les cellules qui se divisent rapidement possèdent le même patrimoine génétique.
Les
blastomères sont totipotents (très large pouvoir de différenciation)
jusqu’au stade de 10 cellules environ. Cela signifie que chacune d’entre
elles prise isolément peut reprendre sa division et fournir un embryon
complet. Enfin, la segmentation chez l’espèce humaine se caractérise
comme suit :
• Elle est totale : c’est la totalité du zygote qui se divise ;
• Elle est inégale : la première division du zygote donne deux blastomères de taille inégale ; et
•
Elle est asynchrone : la segmentation passe par un stade intermédiaire
de 3 blastomères, et ce, par division en premier lieu du plus grand des
deux blastomères.
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